Sind die Jäger schuld an der Wildschweinschwemme?

Studie: Mehr Jagd führt zur Vermehrung der Wildschweine

Derzeit ist in allen Zeitungen von einer „Wildschweinschwemme“, gar von einer „Wildschwein-Plage“ zu lesen. Doch obwohl in Deutschland so viele Wildschweine geschossen werden, wie noch nie seit Beginn Aufzeichnungen in den 30er Jahren des vergangenen Jahrhunderts, steigt die Anzahl der Wildschweine weiter. Ist die Lösung des „Wildschweinproblems“, noch mehr Tiere zu schießen? Oder ist gerade die intensive Jagd auf Wildschweine das Problem? Denn so paradox es klingen mag: Je mehr Jagd auf Wildschweine gemacht wird, um so stärker vermehren sie sich. Auf diesen Zusammenhang weisen immer mehr Wissenschaftler hin. Und zu diesem
Ergebnis kommt auch eine französische Langzeitstudie: Starke Bejagung führt zu zu einer deutlich höheren Fortpflanzung und stimuliert die Fruchtbarkeit.


Die Wissenschaftler um Sabrina Servanty verglichen in einem Zeitraum von 22 Jahren die Vermehrung von Wildschweinen in einem Waldgebiet im Departement Haute Marne, in dem sehr intensiv gejagt wird, mit einem wenig bejagten Gebiet in den Pyrenäen. Das Ergebnis wurde nun im renommierten „Journal of Animal Ecology“ veröffentlicht: Wenn hoher Jagddruck herrscht, ist die Fruchtbarkeit bei Wildschweinen wesentlich höher als in Gebieten, in denen kaum gejagt wird. Weiterhin tritt bei intensiver Bejagung die Geschlechtsreife deutlich früher – vor Ende des ersten Lebensjahres – ein, so dass bereits Frischlingsbachen trächtig werden. Auch das Durchschnittsgewicht der erstmalig fruchtbaren Wildschweine ist bei hohem Jagddruck geringer. In Gebieten, in denen wenig Jäger unterwegs sind, ist die Vermehrung der Wildschweine deutlich geringer, die Geschlechtsreife bei den Bachen tritt später und erst bei einem höheren Durchschnittsgewicht ein. (vgl. Servanty et alii, Journal of Animal Ecology, 2009) Mit dieser Studie ist bewiesen, dass die starke Vermehrung bei Wildschweinen nicht auf nur vom Futterangebot abhängt, sondern auch von der intensiven Bejagung.
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Schwankende Bestände und klimabedingte Abweichungen der Fortpflanzungseigenschaften von Wildschweinen unter hohem Jagddruck

Übersetzung der Studie “Pulsed resources and climate-induced variation in the reproductive traits of wild boar under high hunting pressure” von Servanty et alii, veröffentlicht im Journal of Animal Ecology, 2009



Zusammenfassung

1. Die Identifikation der Faktoren, durch die Alter und Größe im Erwachsenenalter beeinflusst werden, ist essentiell für ein besseres Verständnis der Evolution der Lebenszyklus-Strategien. Es sind besonders die vom Menschen intensiv genutzten, bejagten oder befischten Populationen, die mit früherer Fortpflanzung bei geringerer Körpergröße auf diese Einflüsse reagieren.

2. Unter den Huftieren zeigen Wildschweine (Sus scrofa scrofa L.) ungewöhnliche Lebenszyklus-Strategien; wie z.B. hohe Fruchtbarkeit und frühe Fortpflanzung, die den demographischen Einfluss der Altersabweichungen bei der ersten Fortpflanzung beeinflussen können. Wir haben die Abweichungen der weiblichen Reproduktionsleistung im Rahmen einer 22 Jahre dauernden Studie an einer intensiv bejagten Population analysiert. Wir haben untersucht, wie die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit und das Einsetzen des Oestrus auf Veränderungen der weiblichen Körpermasse in verschiedenen Altersstufen unter variierenden Klima- und Futterbedingungen reagiert.

3. Wildschweinbachen müssen vor der ersten Fortpflanzung eine Mindest-Körpermasse erreicht haben (27-33 kg). Dieser Grenzwert (33-41%) ist im Vergleich zu dem anderer Huftiere (80%) relativ niedrig.

4. Der Anteil der in der Fortpflanzung befindlichen Bachen war am höchsten, wenn Niederschläge und Temperaturen im Frühjahr niedrig und im Sommer hoch waren. Die Klimabedingungen könnten in Zusammenhang mit dem Ernährungszustand der weiblichen Tiere Auswirkungen auf die weiblichen Tiere haben. Das Einsetzen des Oestrus war abhängig von den verfügbaren Ressourcen des aktuellen Jahres und der Vorjahre sehr unterschiedlich. Je nach Jahr befanden sich im November zwischen Null und 90% der Bachen im Oestrus.

Die entsprechenden Abweichungen beim ermittelten Anteil der Bachen in der Fortpflanzung waren auf frühere und aktuell verfügbare Ressourcen zurückzuführen. Wildschweine rangieren daher auf dem Capital-Income-Kontinuum ungefähr in der Mitte, und nicht am Capital-Ende, an dem ähnlich große Huftiere angesiedelt sind. (Anmerkung zur Erklärung Capital-Income-Kontinuum: Es gibt Arten, welche die Versorgung des Nachwuchses über Energiereserven durchführen, die sich das versorgende Elterntier zu einem früheren Zeitpunkt angeeignet hat und Arten, die während der Versorgung des Nachwuchses ständig weiter Energie zuführen müssen. Wildschweine benötigen mehr Energie zur Fortpflanzung und sind daher sehr viel mehr auf die ständige Futteraufnahme angewiesen als Paarhufer mit ähnlicher Körpergröße.)

6. Juvenile Bachen tragen einen großen Teil zur jährlichen Reproduktionsleistung bei. Bei Vergleichen zwischen Wildschweinpopulationen, die unterschiedlich starkem Jagddruck ausgesetzt sind stellte sich heraus, dass ein hoher demographischer Beitrag der juvenilen Tiere sehr wahrscheinlich eher eine Folge von hohem Jagddruck ist als eine Spezies-spezifische Überlebensstrategie des Wildschweins.

Schlüsselworte: Capital-Income-Kontinuum, Überlebensstrategie, Anteil der in der Fortpflanzung befindlichen Bachen, Sus scrofa, Huftier.



Einleitung

Alter und Größe des erwachsenen Tiers sind Schlüsselmerkmale des Lebenszyklus (Cole 1954; Schaffer 1974), die beobachtete demographische Taktiken von Wirbeltierpopulationen (Gaillard et al. 1989) durch ihren Einfluss auf Überleben, Reproduktion und Wachstum sowie auf das Überleben der Nachkommen (Stearns 1992) formen. In diesem Zusammenhang geht man davon aus, dass Faktoren, die diese Lebenszyklus-Merkmale beeinflussen, Unterschiede bei der individuellen Fitness verursachen und daher dazu führen sollten, dass die Größe der Populationen mit der Zeit und unter evolutionären Veränderungen schwankt (Lande 1982). In letzter Zeit haben zahlreiche Studien bewiesen, dass menschliche Aktivitäten Auswirkungen auf die bei Wildtierpopulationen beobachteten evolutionären Veränderungen haben (Palumbi 2001) und Lebenszyklus-Merkmale deutlich beeinflussen. Speziell hervorgehoben werden Körpermasse und Reproduktionsverhalten (s. de Roos, Boukal und Phersson, 2006, Proaktor, Coulson und Milner-Gulland, 2007). Besonders deutlich wird dies bei intensiv genutzten Populationen (z. B. durch Befischung oder Bejagung, siehe Milner, Nielsen und Andreassen, 2007, Allendorf et al. 2008, Henberg und Roy 2008, Darimont et al. 2009 in kürzlich geführten Interviews). Ausschlaggebend für das Verständnis der Populationsdynamik und –entwicklung bei starker Beeinträchtigung durch den Menschen sind diejenigen Faktoren, die das Alter bei der ersten Fortpflanzung und die Menge der Nachkommen beeinflussen.

Bei Säugetieren sind Erwachsenenalter und teilweise auch Fruchtbarkeit (Fertilität) abhängig von verschiedenen Umständen, und Weibchen müssen zum Erreichen der Fortpflanzungsfähigkeit eine bestimmte Mindest-Körpermasse erreichen (s. Gaillard et al. 2000 zur Nachprüfung). Klima, Habitat, Futterqualität und Populationsdichte führen gewöhnlich durch ihren Einfluss auf Futterressourcen zu Schwankungen in der Fertilität der weiblichen Tiere (Langvaten et al. 2004). Die einzelnen Säugetierspezies wurden je nach der für die Reproduktion aufgewendete Energie in eine capital-income-breeder – Skala eingeordnet. (A. d. Ü.: Übersetzung von capital breeder bzw. income breeder unbekannt. Capital breeder = Arten, welche die Versorgung des Nachwuchses über Energiereserven durchführen, die sich das/die versorgende Elterntier(e) zu einem früheren Zeitpunkt angeeignet haben. Income breeder = Arten, die während der Versorgung des Nachwuchses ständig weiter Energie zuführen müssen). An einem Ende der Skala fanden sich capital breeders, die nur solche Körperreserven verwendeten, die sie vor der Fortpflanzungsperiode angesammelt hatten, während am anderen Ende income breeders standen, die sich in der Reproduktionsphase ausschließlich auf die kurzfristige Zufuhr von Ressourcen beschränkten (Drent und Daan 1980, Jönsson 1977). Die meisten Säugetiere verwenden beide Arten von Körperreserven sowie zusätzliche Ressourcen, um die aufwändigsten Reproduktionsstadien (letztes Stadium der Trächtigkeit, frühe Laktationsphase) durchzustehen (Oftedal 1985). Der relative Anteil der hier verbrauchten Körperressourcen ist jedoch sehr unterschiedlich. Die Weibchen der meisten Huftiere in den gemäßigten Klimazonen benötigen für die Fortpflanzung nur relativ wenig Energie und verwenden dazu die Reserven, die sie während des vorangegangenen Sommers und Herbstes angesammelt haben (Hesta-Bianchet, Gaillard und Jorgensson, 1998). Bei gleicher Größe (und daher mit ähnlichen Möglichkeiten zur Speicherung von Körperreserven – s. z.B. Demment und Van Soest, 1985) benötigen Wildschweine mehr Energie zur Fortpflanzung und sind daher sehr viel mehr auf die ständige Futteraufnahme angewiesen als andere Huftiere. Sie stehen daher auf der Skala eher auf der Seite der income breeders.

Unser Ziel war es, in einer intensiv bejagten Wildschweinpopulation (Sus scrofa scrofa L.) die Altersunterschiede zum Zeitpunkt der ersten Fortpflanzung zu analysieren. Untersucht wird eine bestimmte Jagdzeit, in der es sehr wahrscheinlich ist, dass ein Tier abgeschossen wird (Totgo et al. 2008). Wildschweine in dieser Population haben eine sehr kurze Fortpflanzungszeit. Man nimmt an, dass die Altersabweichungen bei der ersten Fortpflanzung auf eine Population mit kurzer Fortpflanzungszeit mehr Einfluss haben als auf eine Population mit langer Fortpflanzungszeit (Gaillard et al. 2005). Darüber hinaus zeichnen sich Wildschweine unter den Huftieren durch einige auffällige Charakteristika im Lebenszyklus aus, die den demographischen Einfluss der Altersabweichungen bei der ersten Fortpflanzung durchaus erhöhen könnten:

Bachen können schon in einem Alter von 1 Jahr (Mauget 1992) zum ersten Mal gebären, während andere ähnlich große weibliche Huftiere dazu erst mit 2 oder 3 Jahren in der Lage sind (Hayssen, van Tienhofen und van Tienhoven 1993). Außerdem sind sie mit Würfen von bis zu 5 Frischlingen sehr fruchtbar (s. Servanty et al. 2007). Die meisten gleichgroßen Huftiere bringen lediglich ein einziges Jungtier zur Welt (Hayssen et al. 1993. Frühere Studien haben darüber hinaus bewiesen, dass das Einsetzen der sexuellen Reife bei weiblichen Wildschweinen stark von den zur Verfügung stehenden Ressourcen abhängt (s. Pepin und Mauget 1989). In diesen Untersuchungen wurde auch die Bedeutung der Eichelmast hervorgehoben. Die Baummast ist eine typische
“pulsed resource“ (s. Ostfeld und Keesing 2000), die in jedem Jahr anders ausfällt und dann größere Abweichungen bei der weiblichen Fruchtbarkeit und damit beim Populationswachstum auslöst [Perrins 1979, Blaumeisen, (Paras spp.), Hammon et al. 1987, Specht (Melanerpes formicivorus Swainson 1827), Ostfeld, Jottes und Woff 1996, Weißfußmäuse (Peromyscus leucopus Rafinesque 1818), Newton 1998 in einer Studie über Vögel, Shimada und Saitoh 2006 für eine neuere Studie über Nagetiere].

Ziel der vorliegenden Studie war es, Faktoren für die Jahres- und altersspezifischen Abweichungen für den Zeitpunkt des Oestrus und für den Prozentsatz der weiblichen Tiere zu identifizieren, die zu einem bestimmten Zeitpunkt Junge haben. Die Studie erstreckt sich über einen langen Zeitraum mit großen jährlichen Abweichungen bei der Temperatur, beim Niederschlag und bei der Baummast. Wir testeten den relativen Einfluss phänotypischer Attribute (Alter und Körpermasse) sowie von Umweltfaktoren (Winterfutter und Klimafaktoren, welche die Pflanzenphänologie im Frühjahr und Sommer beeinflussen) auf den prozentualen Anteil der Bachen, die zu einem vorgegebenen Zeitpunkt im Oestrus waren (nachfolgend als Anteil der Bachen in der Fortpflanzung
bezeichnet). Da wir altersspezifische Reaktionen der Reproduktionscharakteristika auf Umweltveränderungen erwarteten (Gaillard, Festa-Bianchet und Yoccoz 1998), vermaßen wir auch die altersspezifischen Proportionen der Bachen in der Fortpflanzung.

Getestet wurden die folgenden drei Hypothesen:

(H1) Aufgrund des relativ jungen Alters der Bachen bei der ersten Fortpflanzung und der kurzen Fortpflanzungszeit dieser intensiv bejagten Population erwarteten wir, dass die Mindest-Körpermasse für die erste Fortpflanzung bei weniger als 80% der asymptotischen adulten Masse liegen sollte, was für Huftiere üblich ist (Gaillard et al. 2000).
(H2) In einer bestimmten Altersklasse erwarteten wir einen prozentual höheren Anteil an schweren als an leichten Bachen in der Fortpflanzung. Der Anteil der sich fortpflanzenden Bachen sollte sich zudem während der Jagdsaison erhöhen, da während des Winters immer mehr weibliche Wildschweine in den Oestrus kommen (Mauget 1982).

(H3) Wir gingen davon aus, dass die erhöhte Verfügbarkeit von Ressourcen die Anzahl der Bachen in der Fortpflanzung erhöhen würde. Da zudem die aktuelle Reproduktion viel Energie kostet und sich auf spätere Fortpflanzung und auf Körpermasse auswirken kann, erwarteten wir, dass die Verfügbarkeit von Ressourcen sowohl im aktuellen als auch im vorigen Jahr in Zusammenhang stünde mit der Anzahl der Bachen in der Fortpflanzung in einem bestimmten Jahr. Wildschweine sollten nach unserer Meinung auf der Skala der capital und income breeders eher mittig angesiedelt werden, anders als vergleichbar große Huftiere, die eher am capital-Ende der Skala rangieren.



Material und Methoden

Studiengebiet und Jagdweise

Die Studie wurde im 11.000 ha großen Wald von Châteauvillain-Arc en Barrois (Haute Marne) im nordwestlichen Teil Frankreichs durchgeführt ((48°02' N; 4°55' O) In dieser Region ist das Klima sowohl kontinental als auch ozeanisch. In den letzten 20 Jahren lag die durchschnittliche Jahres-Niederschlagsmenge bei 890 mm, und die Durchschnitts-Monatstemperatur zwischen 2°C im Januar und 18,5°C im August (Météo France). Der Wald besteht hauptsächlich aus Eichen (Quercus petraea Liebl. 1784, 41%), und Buchen (Fagus sylvatica L., 30%). Der Wald ist in zwei unterschiedliche Verwaltungsbereiche aufgeteilt: (i) der 8500 ha große Kernbereich, der vom Office National des Forêts (ONF, National Forestry Department) verwaltet und durch Waldwege in Areale von ca. 15 ha aufgeteilt wird, und (ii) die 2500 ha umfassende Peripherie, die nur aus privaten oder kommunalen Waldstücken besteht. Die Studienregion liegt inmitten von Ackerflächen und wird im Nordosten von einer Autobahn begrenzt, so dass der Austausch mit fremden Wildschweinpopulationen kaum möglich ist.

In diesem Wald leben drei verschiedene Huftierarten: Wildschweine, Rothirsche (Cervus elaphus L.) und Rehwild (Capreolus capreolus). Das erwachsene Schwarzwild hat dort keine natürlichen Fressfeinde, wird jedoch seit dem Jahr 1976 intensiv bejagt. Je nach Jahr beginnt die Jagdsaison Mitte Oktober bzw. am ersten Novemberwochenende (für die vom ONF bewirtschafteten Waldstücke). Bis zum Jahr 2000 endete die Jagdsaison Ende Januar, in den darauffolgenden Jahren einen Monat später. An jedem Wochenende werden in den ONF-Waldstücken intensive Drück- und Treibjagden organisiert. Die Schützen postieren sich um ein zu bejagendes Areal in der Größe von 250 – 500 ha und warten auf das Schwarzwild, das von Treibern mit Hunden herausgetrieben wird. Die Anzahl der geschossenen Wildschweine stieg von 1986 bis 1996 von 165 auf 1261 an und ist seitdem unverändert hoch geblieben (s. Abb. 1 in Toïgo et al. 2008).

In den vom ONF verwalteten Waldflächen wird während der ersten drei Juni- und Juliwochen eine Ablenkungsfütterung in Form von Mais (Zea mayze L.) ausgelegt, um die Schwarzwildschäden an den landwirtschaftlichen Kulturen zu verringern (Vassant 1997). Die Futtermenge variiert dabei zwischen 0,06 und 0,12 kg pro ha pro Fütterungstag. In Jahren ohne Mast wird von Oktober bis April in ähnlicher Weise gefüttert, aber nur jeden zweiten oder dritten Tag, um Schäden an den umliegenden Feldern und Weiden/Grünflächen zu verhindern.

DATENSAMMLUNG

Im durch den ONF bewirtschafteten Waldteil wurden von 1983 bis 2005 bei jeder geschossenen Bache das Körpergewicht, die Ovarien und die übrigen Fortpflanzungsorgane festgehalten bzw. entnommen. Da in bestimmten Jahren im gesamten Wald Treibjagden durchgeführt wurden, geben die von uns analysierten Fortpflanzungsorgane die weibliche Fortpflanzung auf Populationsebene genau wieder. Das Körpergewicht (±1 kg) wurde nach dem Ausweiden ohne Verdauungssystem, Herz, Lungen, Leber, Fortpflanzungsorgane und Blut ermittelt. Der Schlachtkörper entspricht damit ca. 80% des Lebendgewichts (Gaillard, Brandt und Jullien 1993). Diese Daten wurden als Größenwert für den körperlichen Zustand der Muttertiere verwendet.

Beim Wildschwein handelt es sich um eine sich saisonal vermehrende Art, bei der der Fortpflanzungsstatus durch Untersuchung der Fortpflanzungsorgane und der Ovarien beurteilt werden kann (s. Abaigar 1992). Die Rauschzeit beginnt normalerweise Mitte Dezember, kann in Eichelmastjahren jedoch auch früher auftreten (s. z.B. Matschke 1964). Sagittal (von vorne nach hinten) aufgeschnittene Ovarien wurden untersucht auf:

(i) das Vorhandensein von Graafschen Follikeln, welche anzeigen, dass sich die Bache im Oestrus befindet
und / oder
(ii) das Vorhandensein der Corpora luteae, die eine kürzlich erfolgte Ovulation anzeigen (Fernández-Llario et al. 2004).

Schließlich wurden die Fortpflanzungsorgane auch auf Föten oder Embryos untersucht, deren Vorhandensein deutlich anzeigt, dass die Bache trächtig ist. Der Fortpflanzungsstatus aller Bachen wurde dann in zwei Kategorien klassifiziert: in der Fortpflanzung (entweder im Oestrus, kurz nach der Ovulation oder tragend) bzw. nicht in der Fortpflanzung (kein Oestrus, keine Ovulation, kein Fötus).

Das Alter wurde anhand von Zahndurchbruch und Zahnwechsel bestimmt (Baubet et al. 1994) und die Tiere in drei Altersklassen aufgeteilt:
(i) Jugendliche (unter einem Jahr)
(ii) Jährlinge (zwischen 1 und 2 Jahre alt) und
(iii) adulte Bachen (älter als zwei Jahre).

Anhand der Zusammensetzung des Mageninhalts wurde die Futterverfügbarkeit jedes Jahr im Jahresverlauf und vor allem während der Jagdsaison ermittelt (Brandt et al. 2006). Wildschweine sind opportunistische Omnivoren, die aber Eichel- und Bucheckernmast jeder anderen Futterressource (auch landwirtschaftlichen Produkten) vorziehen (Schley und Roper 2003). In der vorliegenden Studie unterschieden wir vier verschiedene Jahrestypen (Zusätzliche Informationen, Tabelle S1):
(i) Jahre mit hoher Eichenmastproduktion, in denen Eicheln während der Jagdsaison 50-65% des Mageninhalts ausmachen,
(ii) Jahre mit mittlerer Eichenmastproduktion, in denen Eicheln 50-65% des Mageninhalts ausmachen,
(iii) Jahre mit hoher Buchenmastproduktion, in denen Bucheckern mit 65-85% vorherrschen und
(iv) Jahre ohne Mast, in denen hauptsächlich Mais gefressen wird und Eicheln bzw. Bucheckern weniger als 3% der Futtermenge darstellen (s. Bieber und Ruf 2005 in einer ähnlichen Studie).

Die Klimadaten wurden von Météo France (Temperatur von der Wetterstation Villiers-le-Sec und die Niederschlagsmengen von der Wetterstation Châteauvillain) übernommen. Da das Wetter sowohl die Qualität als auch die Quantität des Futters und über diese auch den Zeitpunkt der Fortpflanzung beeinflussen kann, testeten wir den Einfluss der durchschnittlichen Frühjahrs- und Sommerniederschläge sowie den der entsprechenden Temperaturen auf die Anzahl der Bachen in der Fortpflanzung.
Die durchschnittlichen Frühjahrstemperaturen und –niederschläge wurden von April bis Juni gemessen, wenn die Klimabedingungen in den gemäßigten Zonen das Pflanzenwachstum beeinflussen (Geisser und Reyer 2005) und damit auch Einfluss auf die Verfügbarkeit und Qualität des Futters während der Laktationsperiode (der Zeit des höchsten Energiebedarfs - Oftedal 1985) nehmen.

Die durchschnittlichen Sommertemperaturen und –niederschläge wurden von Juli bis September berechnet, wenn die Vegetationsphänologie durch die Klimabedingungen beeinflusst wird, und wenn die Bachen eine saisonale Reproduktionshemmung zeigen (Mauget 1982). Im Studienverlauf variierten die jeweiligen Jahrestemperaturen und Niederschlagsmengen erheblich (Abb. 1).



(...)

Diskussion

Aus dieser Studie ergeben sich einige wichtige Erkenntnisse: Wie erwartet war (i) die Mindestkörpermasse bei der ersten Fortpflanzung in dieser stark bejagten Schwarzwildpopulation wesentlich geringer als bei ähnlich großen bisher untersuchten Huftieren (nur ein Drittel der adulten Körpermasse im Gegensatz zu ca. 80%); (ii) schwerere Bachen vermehrten sich häufiger als leichtere Weibchen, und der Anteil der in der Fortpflanzung befindlichen Bachen erhöhte sich im Verlauf der Jagdsaison; und (iii) der Anteil der in der Fortpflanzung befindlichen Bachen sowie der Zeitpunkt des Oestrus variierten je nach Futterangebot und Klimabedingungen.

Der Großteil der Jährlinge und adulten Bachen (90-100%) hatte jedes Jahr am Ende der Jagdsaison Nachwuchs, unabhängig von der Schlachtkörpermasse, dem Futterangebot oder den klimatischen Bedingungen. Während frühere Studien bei Wildschweinbachen von einer hohen Reproduktionsrate ausgingen (Mauget 1982; Groot Bruinderink, Hazebroek und van der Voot 1994; Massei, Genov und Staines 1996), konnten wir klar beweisen, dass nach Einsetzen der Geschlechtsreife beinahe jedes weibliche Wildschwein versucht, Junge zu produzieren – unabhängig von den Umweltbedingungen (Abb. 4).

(...)

Junge Wildschweine vermehren sich genau wie andere Huftierarten (s. Tabelle 2) erst, wenn sie eine Mindest-Körpermasse erreicht haben. Diese Mindest-Körpermasse (ausgenommen) lag zwischen 20 und 25 kg (d.h. 26,8 – 33 kg Lebend-Körpermasse; Gaillard et al. 1993) bei den Jährlingsbachen. Bis zu 80% der juvenilen Tiere mit einer Körpermasse oberhalb des Grenzwertes zeigten im Januar Reproduktionsaktivitäten (Abb. 23). Dieser hohe Anteil der juvenilen Bachen in der Fortpflanzung ist möglicherweise sogar noch höher, da uns keine Daten über Bachen außerhalb der Jagdsaison vorliegen. Eine Studie über zwei Jahre zeigte, dass in drei unterschiedlichen Teilen Deutschlands im Verlauf der Jagdsaison nur 30% der juvenilen Bachen aktive Reproduktion zeigten, jedoch bis zu 60% der Tiere im folgenden März und April tragend waren (Gethöffer, Sodeikat und Pohlmeyer 2007). Dennoch beträgt der beobachtete Grenzwert, oberhalb dessen juvenile Bachen fortpflanzungsfähig werden, weniger als 40% der adulten Körpermasse. Verglichen mit einem Wert von 75% bei den bisher untersuchten Huftierspezies (Tabelle 2) ist dies sehr niedrig. Für diese deutlichen Unterschiede zwischen unseren Ergebnissen und denen für Huftiere mit ähnlicher Körpergröße gibt es zwei mögliche Erklärungen. Erstens gibt es bei Wildschweinen eine sehr ungewöhnliche Kombination von Lebenslaufparametern, nämlich hohe Fruchtbarkeit bei großer Körpermasse (Focardi et al. 2008). Daher entspricht der hohe Körpermassen-Grenzwert, den wir ermittelt haben, möglicherweise einem anderen Lebenslaufmerkmal des Wildschweins.
Alternativ könnte der ökologische Kontext der untersuchten Population ein weiterer Grund sein. Die untersuchte Population unterliegt dem höchsten Jagddruck, der je für ein großes Säugetier bestanden hat (Toigo et al. 2008), so dass die im Vergleich zur großen adulten Körpermasse frühe Geschlechtsreife durch einen selektiv hohen Jagddruck ausgelöst worden sein könnte. Das gleiche Phänomen beobachtet man auch allgemein bei Fischen (z.B. Conover und Munch 2002).
Zweitens hatte die untersuchte Population eine niedrige Populationsdichte und lebte in einem hochproduktiven Wald, so dass die Pro-Kopf-Futtermittelressourcen hoch waren, was wiederum zu einer hohen Vermehrungsrate führte (Bonenfant et al. 2009). Das bisher verfügbaren Beweismaterial für gegenübergestellte Wildschweinpopulationen unterstützt einen übermäßigen Einfluss der Bejagung.

Aufgrund des hohen Risikos, erschossen zu werden, und der damit verbundenen niedrigen Lebenserwartung ist für intensiv bejagte Populationen verstärkte Reproduktion der einzige Ausweg (Festa-Bianchet 2003; Garel et al. 2007). Voraussetzung dafür sind (wie in der untersuchten Population) unbegrenzte Futterressourcen (d.h. häufig aufeinender folgende Mastjahre und geringe Populationsdichte). Wie erwartet war der hier belegte Grenzwert für die Körpermasse niedriger als bei weniger intensiv bejagten Wildschweingruppen (Tabelle 3). Besonders bemerkenswert ist zudem, dass nur die Bachen der Chambord-Rotte (von den 8 Rotten, für die wir Daten gesammelt haben, die einzige Population mit extrem hohem Jagddruck) einen ähnlichen Körpermasse-Grenzwert wie die beschriebene aufwies. Darüber hinaus ist der für intensiv bejagte Populationen ermittelte Grenzwert der Körpermasse sehr viel niedriger als derjenige, der für als Frischlinge gefangene und in Gefangenschaft aufgezogene Bachen ermittelt wurde, die ad libitum Futter erhielten [35 kg (d.h. 28 kg ausgenommene Körpermasse); Pépin und Mauget 1989]. In dieser Studie testeten die Autoren die Auswirkungen verschiedener Ernährungspläne auf Wachstum und Geschlechtsreife und fanden heraus, dass die Geschlechtsreife niemals vor dem 20. Lebensmonat eintrat (Pépin und Mauget 1989). Diese Ergebnisse beweisen klar, dass frühe Reproduktion bei niedriger Körpermasse keine Spezies-spezifische Eigenschaft der Wildschweine ist. Sie belegen das weit verbreitete Auftreten deutlicher Abweichungen beim Verhältnis von Körpermasse und Reproduktion innerhalb einer Population (s. z. B. Albon, Mitchell und Staines 1983 über Rotwild; Heard et al. 1997 über Elche Alces alces L.). ), Die vorhandenen Beweise belegen deutlich, dass Wildschweine auf hohen Jagddruck reagieren, was sich im hohen Anteil juveniler Bachen in der Fortpflanzung und dem niedrigen Körpermassen-Grenzwert bei der Reproduktion in dieser stark bejagten Population manifestiert.


Schlussfolgerung

Wir haben gezeigt, dass die Steuerung des Oestrus bei weiblichen Wildschweinen durch Umweltfaktoren wie Klima und Futterverfügbarkeit stark beeinflusst wird. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass multipare Bachen den Zeitpunkt ihres Oestrus regeln können. Diese kurzfristige Anpassung führt zu einer Zeitverzögerung bei der Reproduktion (d.h. die Trächtigkeit beginnt nicht in jedem Jahr im gleichen Monat), so dass sowohl der Zeitpunkt der Geburten als auch die Wachstumsdauer für juvenile Tiere im Lauf der Jahre variiert.

Unsere Resultate zeigten weiterhin, dass juvenile Tiere einen großen Beitrag zur jährlichen Vergrößerung der Rotte beitragen, möglicherweise als Folge des hohen Jagddrucks, dem die Wildschweine in der untersuchten Population ausgesetzt sind. Die meisten Bachen erleben nicht mehr als zwei oder drei Trächtigkeiten, bevor sie sterben oder abgeschossen werden. Der Selektionsdruck sollte daher zu verstärkter früher Reproduktionsleistung führen, und die juvenilen Tiere sollten trotz der Möglichkeit einer geringeren Größe im Erwachsenenalter oder einer kürzeren Lebenserwartung mehr Energie in die Fortpflanzung investieren (Festa-Bianchet 2003; Garel et al. 2007). Da in der von uns beobachteten Population die Generationsdauer besonders kurz war (d.h. ca. 2 Jahre, Gaillard, Vassant und Klein 1987), während sie bei anderen ähnlich großen Pflanzenfressern deutlich länger ist (d.h. 7 Jahre, Gaillard et al. 2008), sollte der Selektionsvorteil der jährlichen Fortpflanzung bei Wildschweinen größer sein als bei Huftieren ähnlicher Größe (s. ähnliche Argumente bei Stenseth und Dunlop 2009). Die von uns beschriebene geringe Mindestkörpermasse und die kurze Generationsdauer haben zusammen möglicherweise große Auswirkungen sowohl auf das Wachstum der Population als auch auf die entsprechenden Parameter. Die frühe Fortpflanzung bei geringer Körpermasse könnte bei Wildschweinen eine Reaktion auf den hohen Jagddruck sein.